札达三趾马化石揭示青藏高原古高度变化

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两匹札达三趾马在青藏高原的开阔草原上飞驰而过（陈瑜绘）

札达三趾马化石骨架的复原及其一些功能形态特征的对比

以中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员为首的研究小组在《美国科学院院刊》（PNAS）上发表论文，对在西藏阿里地区札达盆地上新世地层中发现的三趾马骨架化石进行运动功能分析，从而重建其生态环境，并据此恢复了青藏高原在460万年前的古海拔高度。2012年4月23日，PNAS的网络版（Early Edition）提前披露了这一最新的研究成果。

青藏高原是地球上最年轻和最高的高原，其高度占据对流层的三分之一，对大气环流和气候有着巨大的动力和热力效应。青藏高原隆升是晚新生代全球气候变化的重要因素，强烈地影响了亚洲季风系统。然而，关于青藏高原的隆升历史和过程，尤其是不同地质时期的古高度，长久以来都存在激烈的争论。邓涛等人通过对札达三趾马（Hipparion zandaense）骨架化石的研究，证明它是一种生活于高山草原上善于奔跑的三趾马。这样的开阔环境在札达盆地所处的陡峭的青藏高原南缘应位于林线之上，根据与现代植被垂直带谱的对比并经古气温校正，札达盆地当时的海拔高度约为4000米，由此证明西藏南部至少在上新世中期已经达到现在的高度。

在青藏高原发现的三趾马化石曾经为研究高原的隆升历史提供了坚实的证据，其中就包括在札达发现并被命名为札达三趾马的头骨和下颌骨。新的三趾马骨架化石的牙齿特征指示其属于札达三趾马，古地磁测年结果显示其埋藏的地层形成于460万年前，在地质年代上属于上新世中期。由于骨骼化石的形态和附着痕迹能够反映肌肉和韧带的状态，所以可以据此分析绝灭动物在其生活时的运动方式。札达三趾马的骨架保存了全部肢骨、骨盆和部分脊椎，因此提供了重建其运动功能的机会。

札达三趾马细长的第三掌蹠骨及其粗大的远端中嵴、后移的侧掌蹠骨、退化而悬空的侧趾、强壮的中趾韧带、加长的远端肢骨等，都与更快的奔跑速度相关联；其股骨上发达的滑车内嵴是形成膝关节“锁扣”机制的标志，这一机制能够保证其腿部在长时间的站立过程中不至于疲劳。更快的奔跑能力和更持久的站立时间只有在开阔地带才成为优势。一方面茂密的森林会阻碍奔跑行为，另一方面有蹄动物在开阔的草原上必须依赖快速的奔跑才能逃脱敌害的追击。三趾马是典型的高齿冠有蹄动物，札达三趾马的齿冠尤其高，说明它是以草本植物为食的动物。食草行为从营养摄入的角度来说是低效率的，因此需要极大的食物量才能够保证足够的营养。所以，食草性的马类每天必须花费大量的时间在草原上进食，同时必须保持站立的姿势，以便随时观察到潜在的捕食者。札达三趾马的一系列形态特征正是对开阔草原而非森林的适应。与其相反，欧洲的原始三趾马（Hipparion primigenium）的形态功能指示了明显更弱的奔跑能力，则是对于森林环境的适应性状。

自从印度板块在大约5500万年前与欧亚大陆碰撞之后，青藏高原开始逐渐上升。喜马拉雅山脉至少自中新世以来已经形成，由此也产生了植被的垂直分带。开阔环境本身并不存在与海拔高度的直接关系，在世界上不同地区的不同高度，从滨海到极高山都有可能出现草原地带。然而，青藏高原的南缘由于受到板块碰撞的控制，在高原隆升以后一直呈现高陡的地形，因此开阔的草原地带只存在于其植被垂直带谱的林线之上。札达盆地位于青藏高原南缘，因此其植被分布与喜马拉雅山的垂直带谱紧密相关。札达地区现代的林线在海拔3600米位置，是茂密森林和开阔草甸的分界线。另一方面，稳定碳同位素分析也证明上新世的札达三趾马主要取食高海拔开阔环境的C3植物，与现代藏野驴存在相同的食性。

札达三趾马生活的460万年前对全球来说正处于上新世中期的温暖气候中，温度比现代高约2.5℃。按照100米0.6℃的气温直减率，则札达马生活时期札达地区的林线高度应位于海拔4000米处。札达三趾马骨架化石的发现地点海拔接近4000米，也就是说，札达盆地至少在上新世中期就已经达到其现在的海拔高度。

在西藏比如发现的西藏三趾马（Hipparion xizangense）也包括有肢骨材料，特别是远端部分，其地质时代是晚中新世早期，年龄约1000万年前。西藏三趾马的掌蹠骨比例与森林型的原始三趾马几乎完全一致，指示它们具有相同的运动功能，说明西藏三趾马应生活于林线高度之下的森林中。在西藏吉隆发现的福氏三趾马（Hipparion forstenae）的时代为700万年前的晚中新世晚期，此前的研究已指示其生活的海拔高度为2900~3400米。因此，在西藏比如、吉隆、札达发现的不同时代的三趾马代表了不同的海拔高度，清晰地描绘出青藏高原逐步隆升的过程。

藏野驴的肢骨在比例上非常接近札达三趾马，尤其是细长的掌蹠骨，它们与平原地区的三趾马存在显著差异。显然，藏野驴和札达三趾马在形态功能上发生了趋同进化，这是适应相同高原环境的结果，由此进一步支持了根据札达三趾马化石所作出的青藏高原古环境和古高度判断。

此项研究得到中国科学院知识创新工程重要方向项目、科技部973项目和国家自然科学基金项目的大力支持。

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